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上海金沙4066总区:乙酰辅酶A的分解代谢,102029-73-2

更新时间:2014-08-11 点击量:1613

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分解代谢

糖是多羟基醛和多羟基酮及其衍生物的总称。人体zui重要的单糖是葡萄糖(glucose),葡萄糖是糖在体内的运输形式;人体zui重要的多糖是糖原,糖原是葡萄糖在体内的储存形式;食物中的多糖主要是淀粉,淀粉由淀粉酶水解为葡萄糖后才能吸收,经血液运往全身各组织被利用或储存。糖的主要生理功能是氧化供能,每克糖*氧化可释能16.7 kJ(4kcal),一般由糖氧化供给的能量约占人体所需总能量的50%~70%。

乙酰辅酶A,102029-73-2


【糖的有氧氧化】葡萄糖→丙酮酸→乙酰辅酶A→CO2+H2O。此过程在只能有线粒体的细胞中进行,并且必须要有氧气供应。糖的有氧氧化是机体获得ATP的主要途径,1分子葡萄糖*氧化为二氧化碳和水可合成30或32分子ATP(过去的理论值为36或38分子ATP)。
【糖的无氧氧化】葡萄糖→丙酮酸→乳酸。在细胞无线粒体或缺乏氧气时进行,1分子葡萄糖氧化产生2分子乳酸,净合成2分子ATP。此过程产生的乳酸如果积累过多会导致乳酸酸中毒。
【糖的磷酸戊糖途径】葡萄糖→5-磷酸核糖、NADPH。此过程的产物5-磷酸核糖是合成核苷的原料之一,NADPH是细胞内良好的还原剂,为加氢反应提供氢。
【糖原合成】葡萄糖→肝糖原、肌糖原。糖原是机体糖的贮存形式,但由于糖原的贮存需要水的存在,因此贮存量较小,也正因为糖原亲水,所以糖原的利用速度比脂肪快。
【糖转化为脂肪】葡萄糖→乙酰辅酶A→脂肪酸→脂肪。这是糖转化为脂肪的途径,脂肪是机体高度还原的能源贮存形式,疏水,可以大量贮存,但利用速度较慢。
糖酵解

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葡萄糖或糖原的葡萄糖单位通过糖酵解途径分解为丙酮酸,这个过程称为糖的无氧分解。由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似,故又称糖酵解(图5-1-3)。反应在胞液中进行,不需要氧气。
糖酵解的反应过程可分两个阶段:①活化吸能阶段,通过消耗2分子ATP使1分子葡萄糖裂解为2分子3碳糖。②3碳糖氧化释放能量阶段,产生2分子丙酮酸、2分子NADH和4分子ATP。糖酵解过程净产生ATP 2分子(图5-1-4)。
在糖酵解进行过程中,有三种酶催化的反应不可逆,这三个酶称为关键酶,它们使糖酵解由葡萄糖向丙酮酸方向进行。
【己糖激酶】或肝中【葡萄糖激酶】催化葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖,由ATP提供能量和磷酸基团。这一步反应不仅活化了葡萄糖,使其能进入各种代谢途径,还能捕获进入细胞内的葡萄糖,使之不再透出细胞膜。反应不可逆,反应过程中消耗1分子ATP。己糖激酶或葡萄糖激酶是糖酵解途径的*个限速酶。

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【磷酸果糖激酶-1】催化6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖,这是酵解途径中的第二个磷酸化反应,需要ATP和Mg,反应不可逆。磷酸果糖激酶-1是糖酵解过程中zui重要的限速酶。此酶为变构酶。柠檬酸、ATP为变构抑制剂,ADP、AMP和 F-1,6-BP等为变构激活剂。胰岛素诱导其生成。
【丙酮酸激酶】催化磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键在催化下转移给ADP生成ATP,自身生成烯醇式丙酮酸后自发转变为丙酮酸。反应不可逆。是糖酵解途径中第二个以底物水平磷酸化方式生成ATP的反应。丙酮酸激酶是糖酵解途径中的又一个限速酶,具有别构酶特性,ATP是其别构抑制剂,ADP是别构激活剂。
在糖酵解过程中有2步反应生成ATP,其一是在磷酸甘油酸激酶催化下将1,3-二磷酸甘油酸分子上的1个高能磷酸键转移给ADP生成ATP;另1个是丙酮酸激酶催化使磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键转移给ADP生成ATP。这两步反应的共同点是底物分子都具有高能键,底物分子的高能键转移给ADP生成ATP的方式称为【底物水平磷酸化】。底物水平磷酸化是ATP的生成方式之一,另一种ATP的生成方式是氧化过程中脱下的氢(以NADH和FADH2形式存在)在线粒体中氧化成水的过程中,释放的能量推动ADP与磷酸合成为ATP,这种方式称为【氧化磷酸化】(见本章第二节)。
丙酮酸的去路

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糖酵解过程的产物丙酮酸有多种分支去路
1.生成乙酰辅酶A:丙酮酸在有氧气和线粒体存在时进入线粒体,经丙酮酸脱氢酶复合体(表5-1-2)催化氧化脱羧产生NADH、CO2和乙酰辅酶A,乙酰辅酶A进入三羧酸循环和氧化磷酸化*氧化为CO2和H2O,释放的能量在此过程中可产生大量ATP。这是糖的有氧氧化过程。糖的有氧氧化是机体获得ATP的主要途径。
丙酮酸生成乙酰辅酶A的反应是糖有氧氧化过程中重要的不可逆反应。丙酮酸脱氢产生NADH+H,释放的自由能则贮于乙酰辅酶A中。乙酰辅酶A可参与多种代谢途径。
丙酮酸脱氢酶系的多种辅酶中均含有维生素,TPP中含有维生素B1,辅酶A(HSCoA)中含有泛酸,FAD含有维生素B2,NAD含尼克酰胺(维生素PP)。所以,当这些维生素缺乏,特别是维生素B1缺乏时,丙酮酸及乳酸堆积,能量生成减少,可发生多发性末梢神经炎,严重时可引起典型脚气病。
2.丙酮酸在无氧或无线粒体条件下加氢还原为乳酸。糖酵解过程生成的产物有3个:NADH、ATP和丙酮酸。NADH、ATP的生成必将导致底物NAD和ADP的显著减少,而这两种底物的减少将严重抑制糖酵解的继续进行。ATP在体内会很快被消耗而生成ADP和磷酸,因此ATP的抑制作用几乎可以忽略不计。NADH在有氧气存在的条件下在线粒体中被氧化为水而重新生成NAD,但在无氧或无线粒体的细胞中是无法进行这个过程的,因此NAD的减少和NADH的增多在无氧或无线粒体的细胞中对糖酵解的抑制非常显著。在这些细胞中解决的办法是,产物丙酮酸作为受氢体将NADH的氢接受重新生成NAD, 丙酮酸加氢还原为乳酸。

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乳酸的生成使NAD再生,能在一定时间内暂时解除糖酵解的抑制,但是如果乳酸进一步增多,乳酸的抑制作用将增强,zui后糖酵解被*抑制。同时乳酸解离产生的H也增多,体液pH下降。这些综合结果被称为【乳酸酸中毒】。在缺氧和剧烈运动时zui容易产生乳酸中毒现象。乳酸中毒的解除需依赖氧气的充分供应,此时,乳酸可脱氢生成丙酮酸通过有氧氧化代谢或进入肝脏进行糖异生。
红细胞缺乏线粒体,因此,红细胞只能依赖糖的无氧氧化(酵解)获得能量,所释放的乳酸经血液循环至肝脏代谢(糖异生)。某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、肿瘤细胞等,即使在有氧条件下仍以糖酵解为其主要供能方式。
机体在缺氧情况下,尤其在剧烈运动时肌肉的氧分得不到足够供应(尽管此时气喘吁吁),糖的无氧氧化(葡萄糖→乳酸)是机体获得能量的一种有效方式,但无法维持很长时间,如果导致严重的乳酸中毒,又不能恢复氧气供应,糖酵解被*抑制,ATP消耗不能再生,生命过程将终止。
3.丙酮酸经转氨基作用生成丙氨酸,作为蛋白质合成的原料。
4.在植物和酵母菌细胞内,无氧情况下丙酮酸脱羧产生乙醛,乙醛由NADH还原为乙醇(乙醇发酵)。乙醇发酵有很大的经济意义,在发面、制作面包和馒头,以及酿酒工业中起着关键性的作用。在酿醋工业上,微生物也是先在不需氧条件下形成乙醛而后在有氧条件下氧化为乙酸(醋酸)。

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